Les cellules nerveuses, neurones ou neurocytes sont la principale différenciation cellulaire du tissu nerveux. Les cellules effectuent la réception du signal et le transmettent à d'autres cellules nerveuses ou effectrices à l'aide de neurotransmetteurs. Les neurones se distinguent par une grande variété de taille, forme, structure, fonction et réactivité. Ils occupent une certaine place dans la composition des arcs réflexes, représentant le substrat matériel des réflexes. À cet égard, les propriétés fonctionnelles distinguent les neurones sensoriels (récepteurs), intercalés (associatifs) et moteurs (effecteurs).
Selon les signes histologiques, les cellules nerveuses sont subdivisées en cellules étoilées, pyramidales, en forme de fuseau, arachnides, etc. La forme de la cellule est influencée par le nombre de processus et de méthodes de séparation du corps neuronal. Le corps de la cellule nerveuse contient un neuroplasme et généralement un noyau. La taille varie de 5 à 130 microns. Les processus ont une longueur de quelques micromètres à 1-1,5 m.
Par le nombre de processus, les neurones sont unipolaires (avec un processus), pseudo-unipolaires, bipolaires (avec deux processus) et multipolaires (avec plus de deux processus). Les processus des cellules nerveuses sont spécialisés dans l'exécution de certaines fonctions et sont donc divisés en deux types. Certains d'entre eux s'appellent dendrites (de dendron - un arbre), car ils sont fortement ramifiés. Ces processus perçoivent une irritation et conduisent des impulsions vers le corps du neurone. Les processus d'une autre espèce s'appellent des axones. Ils remplissent la fonction d'abduction des impulsions nerveuses du corps neuronal. Les cellules nerveuses ont plusieurs dendrites, mais un axone.
Le noyau de la cellule nerveuse est gros, rond et contient de la chromatine décondensée. Dans le noyau, un ou deux gros nucléoles sont déterminés. La plupart des noyaux contiennent un ensemble diploïde de chromosomes. Dans certains types de neurones (les neurones en forme de poire sont des noyaux diploïdes avec un degré de polyploïdie allant jusqu'à 4 à 8 p. Le noyau du neurone régule la synthèse des protéines dans la cellule. Les cellules nerveuses se caractérisent par un niveau élevé de synthèse d'ARN et de protéines. un réseau avec un grand nombre de ribosomes, mitochondries, complexe de Golgi).
Lorsque la microscopie optique dans le neuroplasme a révélé une substance chromatophile, ou substance Nissl, qui est associée à la présence dans le neuroplasme de l'ARN. La substance Nissl est le principal composant de la cellule nerveuse qui synthétise les protéines. Il se situe le plus souvent autour du noyau, mais se trouve également à la périphérie du corps du neurone, ainsi que dans les dendrites. Sur le site de la décharge axonale (dans l'axon knoll) et le long du parcours axonal, la substance de Nissl n'est pas déterminée. En fonction de l'état fonctionnel du neurone, la taille et l'emplacement des amas de substance de Nissl peuvent varier considérablement. La disparition d'une substance s'appelle la chromatolyse.
Les composants du système musculo-squelettique (microtubules, filaments intermédiaires - neurofilaments et microfilaments) sont détectés dans le cytoplasme des cellules nerveuses. Les neurofilaments sont des structures fibrillaires d'un diamètre de 6 à 10 nm, constituées de molécules en forme de spirale de protéines acides. Les microtubules sont des structures cylindriques de 24 nm de diamètre. Au microscope optique, ces structures ne sont pas visibles. Cependant, lors de l'imprégnation de sels d'argent dans des préparations de tissus nerveux, il se produit une agrégation de neurofilaments, un dépôt d'argent métallique sur eux, puis les structures filamenteuses deviennent visibles. De telles formations agrégées artificiellement sont décrites sous le nom de neurofibrilles.
Ils passent dans le corps du neurone dans différentes directions et dans les processus - parallèlement à l'axe longitudinal, fournissant le courant de l'axoplasme dans deux directions. Dans le neuroplasme, les centrioles sont détectés. La partie principale des protéines du neuroplasme est constamment mise à jour. Un déplacement continu de l'apo-plasmide du corps cellulaire vers la ramification axonale terminale (transport antérograde) est montré. Le courant de l'axoplasme se produit à une vitesse d'environ 2-5 mm par jour. En plus du mouvement lent de l'axoplasme, il existe un mécanisme pour le mouvement rapide des protéines le long des processus des cellules nerveuses. Les microfilaments et les neurotubules constituent la base structurelle du transport rapide (de 400 à 2000 mm par jour) des substances du corps au cours des processus.
Dans les axones et les dendrites des neurones, un transport rétrograde est également observé, lorsque du matériel macromoléculaire provenant des parties périphériques des processus est délivré au corps neuronal.
Le renouvellement continu des protéines dans les cellules nerveuses est considéré comme une modification particulière de la régénération physiologique (intracellulaire) dans une population cellulaire stable de neurones.
Le nombre de noyaux dans le neurone
Les cellules nerveuses humaines contiennent majoritairement un noyau. Les neurones à double cœur et, en outre, les neurones à plusieurs noyaux sont extrêmement rares. Les exceptions sont les cellules nerveuses de certains ganglions du système nerveux autonome, à savoir le plexus de la prostate et les nœuds du col de l'utérus. Dans ces formations neuronales, des neurones contenant jusqu'à 15 noyaux peuvent parfois être observés.
La forme du noyau des cellules nerveuses est arrondie. Les noyaux contiennent peu de chromatine, ce qui leur donne souvent une bulle colorée sur des préparations colorées. Les noyaux sont généralement situés au centre du corps du neurone, rarement excentriques. L'étude des noyaux de cellules nerveuses au microscope électronique a montré qu'ils sont délimités du cytoplasme de la cellule par deux membranes espacées de 200? et avoir des pores. Dans le noyau des cellules nerveuses, il y en a un, et parfois 2 à 3 gros nucléoles. Une augmentation de l'activité fonctionnelle des neurones est généralement accompagnée d'une augmentation du volume et du nombre de nucléoles. Les noyaux des cellules nerveuses, en particulier les nucléoles, sont riches en ARN. Un certain nombre d'auteurs suggèrent que, dans certains neurones caractérisés par un taux de plasma nucléaire élevé (cellules céréalières à grains, cellules ganglionnaires de la rétine, etc.), une partie importante des protéines se forme dans le noyau, d'où elle pénètre dans le cytoplasme et se transforme. L'ADN du noyau est généralement finement dispersé, de sorte que les noyaux des gros neurones apparaissent légers.
Cytoplasme des cellules nerveuses
Le cytoplasme des neurones contient des organites normales pour toutes les cellules. Le complexe lamellaire dans les cellules nerveuses a été décrit pour la première fois par Golgi en 1898. La présence du centrosome est actuellement établie dans les neurones de presque toutes les parties du système nerveux. Le centrosome se situe le plus souvent près du noyau du neurone, occupant toujours une certaine position dans la cellule. Dans les neuroblastes au cours de la période de formation des neurones, le centrosome est situé du côté du processus de croissance (axone). Dans les neurones différenciés, le centrosome se situe entre les dendrites et le noyau. Les mitochondries sont situées à la fois dans le corps du neurone et dans tous ses processus. Le cytoplasme des cellules nerveuses au site de l'axone et dans l'appareil terminal des processus, en particulier le cytoplasme des structures des synapses interneuronales, est particulièrement riche en mitochondries. Les mitochondries dans les cellules nerveuses, vues au microscope optique, se présentent sous la forme de bâtonnets, de filaments et de grains. Dans la structure submicroscopique, ils ne sont pas significativement différents des mitochondries des autres cellules.
Le réticulum cytoplasmique dans les neurones différenciés est représenté par un système de citernes, de vésicules et de tubules interconnectés. Leur diamètre varie de 300 à 400? Et, dans certains cas, atteint 800-2000?. Ensemble, ils représentent un réseau tridimensionnel de membranes à double circuit (alpha-cytomembranes) orientées parallèlement les unes aux autres. Le degré d'orientation des membranes dans les neurones de différents types varie. Les membranes des neurones de la moelle épinière sont disposées de la manière la plus ordonnée. En général, le réseau cytoplasmique du cytoplasme des neurones est une structure très mobile, évoluant en fonction de l'état fonctionnel de la cellule.
Le cytoplasme de toutes les cellules nerveuses est riche en ribosomes, qui, comme dans les cellules d’autres tissus, sont représentés par des granules d’un diamètre de 150-350?. Dans les neuroblastes, les ribosomes sont répartis librement dans la matrice, un par un, ou forment de petits groupes - polyribosomes. Dans les neurones différenciés, une partie importante des ribosomes est reliée à la surface des membranes du réticulum cytoplasmique, ce qui correspond à l'ergastoplasme des cellules glandulaires ou autres qui produisent une protéine.
Fig. 3. Substance tigroïde dans le neurone de la racine de la moelle épinière (diagramme): 1 - axone; 2 - dendrite
La substance basophile (substantia basophila), ou substance chromatophile, substance tigroïde, amas de Nissl, sont des sections du cytoplasme à forte teneur en ribosomes et, par conséquent, les ARN sont fortement colorés avec des colorants basiques. Conformément à cela, la granularité est détectée dans le péricaryon de neurones et leurs dendrites sur des préparations traitées avec des colorants basiques, ou spécifiquement sur de l'ARN. Il forme ensemble des masses basophiles délimitées de manière peu forte, décrites pour la première fois par Nissle (Fig. 3).
Une substance basophile n'est jamais contenue dans l'axone ni dans sa base conique (nodule axonale). La morphologie de la substance basophile de divers types de neurones présente un certain nombre de caractéristiques.
Ainsi, dans les cellules motrices de la moelle épinière, les touffes de substance basophile ont une forme large, de forme irrégulièrement anguleuse; ils sont situés le plus étroitement autour du noyau. Plus proches de la périphérie du corps cellulaire et des dendrites, ils sont généralement plus petits, un peu allongés et moins communs. Dans les neurones sensoriels des ganglions spinaux, les touffes ressemblent à une fine granularité poussiéreuse. La substance basophile dans les cellules de la majorité des noeuds du système nerveux autonome est représentée par de petits grains, situés de manière inégale dans le cytoplasme, et forme un maillage délicat (noeuds du tronc sympathique frontière, noeud cervical supérieur). Dans les autres ganglions, la substance basophile est constituée de morceaux grossiers qui remplissent tout le corps de la cellule (noeuds du plexus solaire, noeud en étoile) et ses dendrites.
La morphologie de la substance basophile varie en fonction de l'état fonctionnel de la cellule. Avec l'augmentation de l'intensité de l'activité spécifique du neurone, les masses de basophilie augmentent. En cas de surtension ou de blessures (processus de coupe, empoisonnement, manque d'oxygène, irritation insuffisante), les touffes se brisent et disparaissent. Ce processus s'appelle la chromatolyse (tigrolysis), c'est-à-dire dissolution de substance basophile. La chromatolyse dans différents cas a ses propres caractéristiques, correspondant à la nature de la blessure. Cela permet aux changements morphologiques de la substance basophile de juger de l'état des cellules nerveuses dans les conditions de la pathologie et de l'expérience. Le retour des neurones à un état normal s’accompagne de la restauration du motif de substance basophile typique de ces cellules.
Les morceaux de la substance basophile des neurones sont des parties du cytoplasme, correspondant au réticulum cytoplasmique granulaire des autres cellules. Puisque l'ARN est activement impliqué dans la synthèse des substances protéiques, on peut supposer que les substances basophiles glybs font partie du cytoplasme, lequel synthétise activement la protéine nécessaire à la fonction spécifique du neurone.
Avec la différenciation des neurones au cours de la période de développement embryonnaire, le volume du cytoplasme augmente considérablement (2 000 fois ou plus), tandis que l'intensité de la synthèse protéique augmente progressivement la teneur en ARN et la formation de la substance basophile. Les changements les plus remarquables dans la synthèse des protéines, l’accumulation d’ARN et la formation de substances basophiles s’observent à certaines périodes de développement de l’embryon, qui coïncident avec une augmentation de l’activité du système nerveux. Par exemple, à partir du 7ème jour de développement de l'embryon de poulet, ses mouvements réflexes sont détectés car à ce moment-là, des arcs réflexes sont formés. L'apparition de mouvements coïncide avec une augmentation de la concentration d'ARN dans les cellules motrices de la moelle épinière et dans les cellules sensibles des ganglions spinaux. Dans les jours suivants, l'activité motrice de l'embryon s'affaiblit, ce qui s'accompagne d'une diminution de la quantité d'ARN dans les cellules nerveuses. Ensuite, l'activité motrice de l'embryon augmente à partir du 19-20e jour. À ce stade, respectivement, la concentration en ARN, ainsi que la protéine principale associée dans les cellules nerveuses, augmente fortement. La substance basophile acquiert la forme et la composition chimique caractéristiques de la cellule nerveuse mature.
En plus de la forme granulaire du réticulum cytoplasmique, le cytoplasme des cellules nerveuses est caractérisé par la présence d'un réticulum cytoplasmique lisse sous forme de tubules et de vésicules étroits. En liaison étroite avec la substance basophile dans un certain nombre de cellules nerveuses, par exemple dans les cellules motrices, il existe des inclusions de glycogène, qui forme avec elles des liaisons temporaires (simplexes). De plus, dans le cytoplasme des cellules nerveuses, il existe toujours diverses enzymes: oxydase, peroxydase, phosphatase, cholinestérase, etc.
Les inclusions pigmentaires des cellules nerveuses sont représentées par deux types de pigment. La mélanine sous forme de grains noirs, grossiers et de tailles variées ne se trouve que dans certaines parties du système nerveux, notamment dans les neurones de la substance noire et du site bleu, ainsi que dans le noyau dorsal du nerf vague. Un pigment jaune de lipofuscine contenant des lipides sous forme de granularité fine se trouve dans les cellules nerveuses de toutes les parties du système nerveux. Il apparaît chez une personne principalement après 7 ans et son nombre augmente de 30 ans.
Neurofibrilles
Dans le cytoplasme des cellules nerveuses fixées et traitées avec les sels d'argent des cellules nerveuses, un réseau de filaments minces - neurofibrilles - est détecté (Fig. 4). Dans les processus neuronaux, les neurofibrilles sont disposées parallèlement les unes aux autres. Dans le corps de la cellule nerveuse, ils sont orientés différemment et forment ensemble un lien épais. L'appareil neurofibrillaire est une expression morphologique de l'orientation correcte et linéaire des molécules protéiques du neuroplasme. L'étude de cellules nerveuses vivantes non fixées dans des cultures tissulaires, ainsi que de cellules fixées dans diverses conditions expérimentales, a montré que l'appareil neurofibrillaire est une structure très mobile et que, dans différents états fonctionnels, il n'est pas exprimé de manière égale.
Fig. 4. Appareil neurofibrillaire neurone (schéma)
La microscopie électronique dans le cytoplasme des cellules nerveuses de la structure correspondant aux neurofibrilles visibles au microscope n’a pas été détectée, mais des filaments minces d’un diamètre de 60 à 100? - neurofilaments et tubules - neurotubules d'un diamètre de 200-300?. De toute évidence, ce sont les complexes de molécules de protéines qui, une fois agrégées et imprégnées de nitrate d'argent, prennent la forme de neurofibrilles.
Cellules neurosécrétoires
Outre les neurones décrits ci-dessus, il existe des groupes de cellules nerveuses, tels que les neurones de certains noyaux de la région hypothalamique du cerveau, qui ont une activité de sécrétion. Les cellules neurosécrétoires présentent un certain nombre de caractéristiques morphologiques spécifiques. Ce sont de gros neurones. Leur cytoplasme est pauvre en substances basophiles; il est principalement situé à la périphérie du corps cellulaire. Dans le cytoplasme des neurones et des axones, il existe différentes tailles de granules et de gouttes de sécrétion contenant des protéines et, dans certains cas, des lipoïdes et des polysaccharides. Les granules de neurosecret sont insolubles dans l'eau et l'alcool. De nombreuses cellules neurosécrétoires ont des noyaux de forme irrégulière, ce qui indique leur activité fonctionnelle élevée.
Neurones miroirs
Actuellement, certains scientifiques émettent des neurones miroirs. Ils ont été découverts récemment et n'ont pas encore été reconnus par d'autres chercheurs. Les neurones miroirs sont à l'étude. Les fonctions et propriétés spécifiques de ces neurones sont inconnues, mais les scientifiques supposent que l’une de leurs tâches est de «scanner» les informations provenant de ces neurones (par exemple, une autre personne), ce qui nous permet de comprendre son humeur, ce à quoi il pense, etc. en le regardant (c'est l'exemple le plus simple) Le fait de l'histogenèse et de la régénération des neurones miroirs n'est pas encore connu.